Computations of object motion in the visual cortex of the ferret

Wehner, Sarah; Amunts, Katrin

doi:29901

Computations of object motion in the visual cortex of the ferret = Berechnung von Objektbewegung im Visuellen Kortex des Frettchens

Wehner, Sarah

2009

Verantwortlichkeitsangabevorgelegt von Sarah Wehner

ImpressumAachen : Publikationsserver der RWTH Aachen University 2009

Umfang66 S. : Ill., graph. Darst.

Aachen, Techn. Hochsch., Diss., 2009

Genehmigende Fakultät
Fak10

Hauptberichter/Gutachter
Amunts, Katrin (Thesis advisor)

Tag der mündlichen Prüfung/Habilitation
2009-11-23

Online
URN: urn:nbn:de:hbz:82-opus-31072
URL: https://publications.rwth-aachen.de/record/51651/files/3107.pdf

Einrichtungen

Lehrstuhl für Psychiatrie und Psychotherapie (535500-2)

Inhaltliche Beschreibung (Schlagwörter)
Sehrinde (Genormte SW) ; Medizin (frei) ; Objektbewegung (frei) ; visueller Kortex (frei) ; object motion (frei) ; visual cortex (frei)

Thematische Einordnung (Klassifikation)
DDC: 610

Kurzfassung
Für das Leben in einer bewegten Umwelt ist es wichtig, die Bewegung von visuellen Stimuli wahrzunehmen, zu verarbeiten und deren zukünftige Position vorherzusagen. Wird ein bewegter Stimulus mit fixiertem Auge wahrgenommen, so bewegt sich dessen Abbild auf der Retina des Betrachters. Aufgrund der retinotopen Organisation des visuellen Kortex (VK) kann man vermuten, dass auch die kortikale Repräsentation des Stimulus sich entsprechend dieser Bewegung verändert. Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Untersuchung von Summenmembranpotentialen von Neuronenpopulationen (SMP) sowie Aktionspotentialen von "Multi Units" (AP) im visuellen Kortex von 6 Frettchen bei natürlicher Stimulation. Den anästhesierten Tieren wurden auf einem Computer-Bildschirm weiße Quadrate präsentiert, die sich vor einem "random dot"-Hintergrund aufwärts, bzw. abwärts bewegten. Ein stationäres weißes Quadrat diente als Kontrollbedingung. Die visuellen kortikalen Areae 17, 18, 19 und 21 wurden mit einer spannungssensitiven Farbe (Voltage Sensitive Dye, VSD) markiert und mit einer Kamera abgebildet. In denselben Areae erfolgte die Ableitung von AP. Nach den Experimenten wurden die Gehirne der Tiere entnommen und histologisch aufgearbeitet (Dünnschnitte). Anschließend erfolgte die Rekonstruktion der anatomischen Grenzen zwischen den Areae. Ein kontrastdefiniertes Quadrat, das im Zentrum des visuellen Feldes präsentiert wurde, wurde an der Kreuzung zwischen horizontalem (HM) und vertikalem Meridian (VM) in Area 17 und 18 abgebildet. Dies bewirkte eine Veränderung von SMP sowie die Auslösung von AP. Bei der Ableitung von Signalen an der initialen Repräsentationsstelle im Zentrum des visuellen Feldes zeigte sich kein Unterschied in der Antwortlatenz zwischen bewegten oder stationären Stimuli. Auch zeigte sich keine Latenzdifferenz zwischen der Änderung des SMP und Beginn der AP. Die VSD-Ableitungen zeigten einen zweiten Repräsentationsort des Stimulus an der Kreuzung zwischen VM und HM an der Grenze der Areae 19 und 21. Die SMP-Änderung an diesem zweiten Ort ereignete sich signifikant später als an der Grenze der Areae 17 und 18, jedoch nur für das sich aufwärts bewegende Quadrat und nicht für das sich abwärts bewegende oder das stationäre Quadrat. Aufgrund begrenzter AP-Zahl in den höheren Areae konnte der zweite Repräsentationsort elektrophysiologisch nicht weitergehend untersucht werden. Die SMP und AP zeigten einen sukzessiven Anstieg der Antwortlatenz medial des initialen Locus für die sich abwärts bewegenden Stimuli sowie lateral für die Aufwärtsrichtung. Ein sukzessiver Latenzanstieg für die SMP-Änderung entlang der Bewegungsbahn auf der Grenze der Areae 19 und 21 konnte für das sich aufwärts bewegende Quadrat und das abwärts bewegte Quadrat gezeigt werden. Die Bewegung dieser zweiten Repräsentation erfolgte jedoch nicht übereinstimmend mit der ersten. Entsprechend der retinotopen Organisation der Areae 17, 18, 19 und 21 (Manger et al., 2002) war die Repräsentation eines im Zentrum des visuellen Feldes dargestellten Stimulus auf der Grenze der Areae 17/18 sowie 19/21. Das Fehlen einer Antwortlatenz-Differenz für den Signalbeginn zwischen bewegten und stationären Stimuli war unerwartet. Für eine tiefergehende Analyse der Latenzen wären weitere Experimente nötig. Da die Ableitung mit VSD vor allem Signale aus den kortikalen Laminae I bis III erfasst, ist zu erwarten, dass der Antwortbeginn längere Latenzen aufweist, als die Ableitung von AP an ihrem Entstehungsort in Lamina IV. Eine exakte Rekonstruktion der Penetrationstiefe der Elektroden war nicht möglich, daher kann keine definitive Aussage über den Ursprung der abgeleiteten AP getroffen werden. AP aus den supra- oder infragranulären Laminae können mit ähnlichen Latenzen abgeleitet werden wie die SMP mit VSD. Die anatomischen Verbindungen im visuellen System lassen eine längere Latenz bis zum Antwortsignal in Area 19 und 21 im Gegensatz zu Area 17 und 18 erwarten. Allerdings ist das strikt hierarchische Modell der Signalprozessierung im VK obsolet. In einer Studie von Schroeder et. al (1998) wurde gezeigt, dass bewegte Stimuli höhere bewegungssensitive Areae mit der gleichen Latenz erreichen wie V1. Weitere Experimente sind nötig, um die Dynamik der Neuronenpopulationen zu untersuchen und die Aktionspotentiale in den höheren Areae genauer zu kartieren. Der kontinuierliche Anstieg von Antwortlatenzen an Ableitungsloci entlang der Bewegungsbahn an der 17/18-Grenze entsprach sowohl für SMP als auch für AP den Erwartungen gemäß der in der Literatur beschriebenen retinotopen Organisation des VK. Eine Repräsentation sich bewegender Stimuli an der 19/21-Grenze wurde entsprechend der Bewegung in 17/18 erwartet. Die Tatsache, dass die Bewegung an der Grenze 19/21 weniger offensichtlich war, könnte durch die höhere Prozessierungsphase und die grösseren rezeptiven Felder der Neuronen in höheren Areae bedingt sein.

For living in a world in motion it is important to perceive and process motion of objects and predict their position along a motion trajectory. The image of the stimulus will move across the retina when viewing a moving stimulus with eyes fixed. Since the visual cortex is retinotopically organized the cortical representations can be expected to move accordingly. In this study we investigated the population membrane potential (PMP) and spiking activity (SA) of the neurons in the visual cortex of 6 adult female ferrets in response to natural stimulation. Up- and downwards moving white squares on a random dot background were presented to the anaesthetized animal on a computer screen. A stationary white square served as control. Visual Ares 17, 18, 19 and 21 were stained with a Voltage Sensitive Dye (VSD) and imaged with a photodiode array camera. Multi unit activity (MUA) was recorded in the same areas. After the experiments the brains were sectioned and stained for cell bodies and cytochrome oxidase to reconstruct area borders. Responses to visual stimuli in the VSD and electrophysiology signal were processed with MatlabR to investigate PMP and SA. When presenting a contrast square at the center of visual field it was mapped to the crossing of the vertical and horizontal meridian in areas 17/18. This resulted in changes of PMP and SA. When recording electrophysiologically and with VSD at the initial representation the response onset timing showed no significant difference for stationary as opposed to moving stimuli. Neither did the response onset timing of the PMP at the initial locus differ from that of the MUA. The VSD recordings showed a second stimulus representation site at the crossing of the vertical and horizontal meridian at the 19/21 border. The response onset for the population membrane potentials at the second representation site was significantly later than at the 17/18-border for the upwards-moving square but not for the downwards moving or the stationary square. Due to sparse firing of the multi units in higher order areas the second representation could not be detected electrophysiologically. PMP and MUA showed a successive increase of response onset latencies along the cortical representation of the motion trajectory in areas 17 and 18. Onset latency increased at positions medial to the initial representation for downwards moving stimuli and lateral to the initial representation for upwards moving stimuli. A successive increase of response onset latencies of population membrane potential along the motion trajectory at the 19/21 border was seen for the upwards moving and downwards moving square. However, this second representation appeared not to move in accordance with the first one. As expected from the retinotopic organization of areas 17, 18, 19 and 21 (Manger et al, 2002) a representation of stimuli presented in the center of visual field appeared at the 17/18 and 19/21 border. The lack of latency difference for response onsets to moving and stationary stimuli was unexpected. More experiments would have to be done to allow a more detailed analysis of onset latencies. Since VSD imaging gives information about PMP in layers I to III only (Grinvald and Hildesheim, 2004) one would expect response onsets to show longer latencies than those of action potentials due to synaptic input to layer IV neurons. It was not possible to reconstruct the exact depth of the electrophysiological recording sites after the experiments so no definite statement can be made about the origin of the spiking activity. Action potentials in supra- or infragranular layers might very well occur with latencies similar to the PMP in layer I to III. Given the anatomical connections of the visual system one might expect the latency for the response onset in areas 19 and 21 to be higher than for areas 17 and 18 for all conditions. However, the strict hierarchical model of processing in the visual cortex seems to be obsolete. In a study by Schroeder et al. (1998) it has been described that moving stimuli excite higher order areas sensitive to motion with latencies similar to those detected in V1. More experiments would have to be done to further explore the population dynamics and to more accurately map SA in higher order areas. The subsequent increase of response latency at recording positions along the motion trajectory in areas 17/18 for both SA and PMP was as expected given the retinotopic organization of the visual cortex (Manger et al., 2002). A moving representation at the 19/21 was expected in accordance with the one in areas 17/18. The fact that it was less obvious might be due to the later stage of processing and the larger receptive fields of neurons in higher order areas. It would be interesting to extend the recording sites for both SA and PMP to the posterior suprasylvian area that is said to be a motion sensitive area in the ferret visual cortex (Philip et al., 2006).

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