Morphological and behavioral mechanisms underlying sound localization in barn owls

Kettler, Lutz; Wagner, Hermann; Mey, Jörg

doi:HT018658476

Morphological and behavioral mechanisms underlying sound localization in barn owls = Morphologische und ethologische Mechanismen der Schalllokalisation von Schleiereulen

Kettler, Lutz

2015

Verantwortlichkeitsangabevorgelegt von Lutz Kettler

ImpressumAachen : Publikationsserver der RWTH Aachen University 2015

UmfangIV, 85 S. : Ill., graph. Darst.

Aachen, Techn. Hochsch., Diss., 2015

Genehmigende Fakultät
Fak01

Hauptberichter/Gutachter
Wagner, Hermann (Thesis advisor)^RWTH* ; Mey, Jörg (Thesis advisor)

Tag der mündlichen Prüfung/Habilitation
2015-05-26

Online
URN: urn:nbn:de:hbz:82-rwth-2015-025763
URL: https://publications.rwth-aachen.de/record/478381/files/478381.pdf
URL: https://publications.rwth-aachen.de/record/478381/files/478381.pdf?subformat=pdfa

Einrichtungen

Inhaltliche Beschreibung (Schlagwörter)
Biowissenschaften, Biologie (frei) ; sound localization (frei) ; behavior (frei) ; adaptation (frei) ; interaural canal (frei) ; interaural time difference (frei)

Thematische Einordnung (Klassifikation)
DDC: 570

Kurzfassung
Diese Dissertation beleuchtet drei Fragestellungen zur Schalllokalisation von Schleiereulen.Zwei dieser Fragestellungen wurden mit Verhaltensexperimenten untersucht. Für diese Experimente wurde die natürliche Kopfdrehung der Schleiereulen zu einer Schallquelle hin ausgenutzt. Payne (1971) konnte außerdem beobachten, dass sie ihre Beute erst anfliegen, wenn sie sie ein zweites Mal hört. Diese Situation wurde in einem Verhaltensversuch nachgeahmt, um zu untersuchen inwiefern ein vorrausgegangener Stimulus die Lokalisationsgenauigkeit der Antwort auf den zweiten Stimulus beeinflusst. Es ist bekannt, dass die Antwortrate von Neuronen bei einem zweiten Stimulus im Vergleich zum ersten verringert ist. Dieses Phänomen wird response-Adaptation genannt. Das bedeutet, dass die Detektionsschwelle für den zweiten Stimulus heraufgesetzt sein könnte und response-Adaptation Einfluss auf die Lokalisationsgenauigkeit der Eule hätte. In den hier präsentierten Verhaltensexperimenten wurde ein Doppelstimulus benutzt. Die Eule musste Breitbandrauschen lokalisieren, dem ein weiterer Stimulus voran lief. Ich fand heraus, dass die Präzision, mit der die Schleiereulen die Schallquelle lokalisierten, mit einem Doppelstimulus im Vergleich zur Bedingung mit nur einem einzelnen Stimulus abnahm. Außerdem nahm die Reaktionszeit mit einem Doppelstimulus zu. Durch Veränderung des Intervalls zwischen Ende des ersten und Beginn des zweiten Stimulus konnte ich zeigen, dass der adaptive oder maskierende Effekt des ersten Stimulus einige hundert Millisekunden anhält ehe der Einfluss des ersten Stimulus erlischt. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass das Warten auf den zweiten Stimulus tatsächlich Kosten in Form von sinkender Genauigkeit verursacht. In der zweiten Studie wurden die Kopfdrehungen ausgenutzt um Reaktionen auf frequenzmodulierte und Stimuli mit stationärem Frequenzgehalt zu vergleichen. Schleiereulen erfassen Zeitunterschiede im Eintreffen von Schall an beiden Ohren und können damit den Azimut einer Schallquelle bestimmen. Bei Stimulation mit stationären Schmalbandstimuli lokalisierten Schleiereulen allerdings sogenannte Phantomschallquellen, d.h. sie drehen ihren Kopf zu einer Position, die nicht der tatsächlichen Schallquelle entspricht. Die Position der Phantomschallquelle lässt sich durch die Periode der Zentrumsfrequenz und einen bekannten Faktor, der die Zeitunterschiede in einen Winkel umwandelt, vorhersagen. Gemessen wurde die Anzahl der Phantomlokalisation in Abhängigkeit der Stimulusbandbreite. Phantomschallquellen werden bei hohen Bandbreiten nicht lokalisiert. Integration von Frequenzinformation in der Hörbahn der Schleiereule führt zur Auflösung von Phantomschallquellen. Frequenzmodulierte Töne bieten nun die Möglichkeit den gleichen Frequenzinhalt wie bei stationärem Rauschen zu präsentieren, aber über ein bestimmtes Zeitinterval. Dadurch lässt sich die Dauer des Zeitfensters bestimmen, in dem die Frequenzinformation integriert wird. Die Verhaltensdaten konnten sehr gut mit einem Modell erklärt werden, dass zwei wichtige Prozesse in der Hörbahn der Schleiereulen simuliert: 1.) Binaurale Interaktion 2.) Integration von Frequenzinformation. Die Zeitkonstanten der Zeitfenster für beide Modellschritte hingen nicht von der Stimulusdauer ab und lagen zwischen 2 und 17 ms. In der dritten Versuchsreihe wurde untersucht, ob es sich beim Trommelfell der Schleiereule um einen Druckempfänger oder einen Druckgradientenempfänger handelt. Bei einem Druckempfänger, wie er bei Säugetieren vorkommt sind rechtes und linkes Mittelohr akustisch nicht gekoppelt. Das bedeutet, dass kein Schall durch einen intrakranialem, interauralen Kanal geleitet wird. Besonders bei kleinen Echsen, aber auch bei Vögeln hingegen existieren Kavitäten die beide Mittelohren miteinander koppeln. Schall erreicht nicht nur von außen das Trommelfell, sondern auch durch den interauralen Kanal. Die eintreffenden Signale sind in Abhängigkeit der Stimuluspositionen zueinander phasenverschoben. Im Fall von verlustfreier Schallleitung durch den interauralen Kanal führt dies bei bestimmten Schallrichtungen zu kompletter Auslöschung von Trommelfellvibration. Die Reduzierung der Trommelfellvibration hängt also zusätzlich noch vom Grad der Schallabschwächung durch den Kanal ab. Mit einem Laser-Doppler-Vibrometer wurde die Trommelfellvibration in Abhängigkeit von Frequenz und Stimulusazimut gemessen. Zusätzlich wurde die tatsächliche Abschwächung von Schallsignalen durch den interauralen Kanal gemessen. Das Trommelfell war bis 3 kHz direktional, d.h. die richtungsabhängige Vibrationsamplitude schwankte um mehr als 3 dB. Diese Daten ließen sich durch Transmissionsabschwächung durch den interauralen Kanal erklären. Über 3 kHz war die Transmissionsabschwächung zu groß um Direktionalität zu erzeugen.

In this thesis, properties of the acoustic system and sound-localization behavior of barn owls were investigated. The influence of adaptation on sound localization behavior was examined in the first experiment. Payne (1971) was able to observe that barn owls wait for at least a second sound before they approach their prey. This situation was mimicked in a behavioral experiment to investigate how a preceding stimulus accuracy of the response to the second stimulus. It is known that the response of neurons to a second stimulus is decreased compared to the response to the first stimulus. This phenomenon is called response adaptation. This means that the detection threshold of the second stimulus may be elevated stimulus and, therefore, response-adaptation influences localization accuracy of the owl. Response adaptation was examined with a double stimulus paradigm. The owl had to locate a broadband noise token, which was preceded by another broadband noise token. I found out that the accuracy and precision with which the barn owls localized the sound source, decreased with double stimulation compared to the condition with only a single stimulus. By varying the interval between the end of the first and onset of the second stimulus I was able to show that the adaptive or masking effect of the first stimulus expires after a few hundred milliseconds. The results suggest that waiting for the second stimulus actually caused costs in terms of decreasing accuracy. In the second study, the head-turning behavior was used to compare responses to frequency-modulated and stimuli with stationary stimulus content. Barn owls detect time differences in the arrival of sound at both ears and can thus determine the azimuth of a sound source. When stimulated with narrow-band stationary stimuli, however, barn owls locate so-called phantom sources, i.e. they turn their head to a position that does not correspond to the actual sound source. The position of the phantom source can be predicted by the period of the center frequency and a known factor that converts the time differences in an angle. The percentage of phantom localization was determined as a function of stimulus bandwidth. Phantom sound sources are not localized at high stimulus bandwidths. Integration of frequency information in the auditory pathway of the barn owl leads to a reduction of phantom-source locations. Frequency-modulated tones offered the opportunity to present the same frequency content as with stationary noise, but within a certain time interval. This allows determination of the duration of the time window in which the frequency information is integrated. The behavioral data could be well explained with a model that simulates two important processes in the auditory pathway of the barn owl: 1) binaural interaction 2) integration of frequency information. The time constants of the time windows had a duration between 2 and 17 ms for both model steps and did not depend on the stimulus duration. In the third series of experiments I investigated whether the tympanic membrane of the barn owl functions as pressure receiver or as pressure-gradient receiver. In a pressure receiver, as it occurs in mammals, both middle ears are not acoustically coupled. This means that no sound is transmitted through an intracranial, interaural canal. Especially in small lizards, but also birds, however, there are cavities that couple both middle ears. Sound does not only reach the eardrum from outside, but also through the interaural canal. The incoming signals are phase shifted. The phase shift depends on stimulus location. In the case of lossless sound transmission through the interaural canal certain sound directions lead to complete extinction of the eardrum vibration. Consequently, the reduction of the eardrum vibration also depends on the degree of sound attenuation through the canal. To measure ear coupling the eardrum vibration was measured with a laser Doppler vibrometer. Eardrum vibration was measured as a function of stimulus frequency and azimuth. In addition, the actual attenuation of acoustic signals by the interaural canal was measured. The tympanic membrane was directional up to 3 kHz. That is, the eardrum vibration amplitude varied by more than 3 dB in 360° of stimulation angles. These data can be explained by attenuation of sound through the interaural canal. For frequencies higher than 3 kHz attenuation was too high to produce significant directionality.

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