The tectal-isthmic loop of the chicken (Gallus gallus) in a slice preparation : electrophysiology of its elements

Meyer, Ulrike; Luksch, Harald

doi:HT015714728

The tectal-isthmic loop of the chicken (Gallus gallus) in a slice preparation : electrophysiology of its elements = Die tectale-isthmische Rückkopplungschleife des Hühnchens (Gallus gallus) in Schnitt-Preparationen : Elektrophysiologie der Elemente

Meyer, Ulrike (Author)

2008

Verantwortlichkeitsangabevorgelegt von Ulrike Meyer

ImpressumAachen : Publikationsserver der RWTH Aachen University 2008

UmfangVII, 69 S. : Ill., graph. Darst.

Aachen, Techn. Hochsch., Diss., 2008

Zsfassung in engl. und dt. Sprache

Genehmigende Fakultät
Fak01

Hauptberichter/Gutachter
Luksch, Harald (Thesis advisor)

Tag der mündlichen Prüfung/Habilitation
2008-07-29

Online
URN: urn:nbn:de:hbz:82-opus-25397
URL: https://publications.rwth-aachen.de/record/50365/files/Meyer_Ulrike.pdf

Einrichtungen

Inhaltliche Beschreibung (Schlagwörter)
Tectum opticum (Genormte SW) ; Elektrophysiologie (Genormte SW) ; Biowissenschaften, Biologie (frei) ; Isthmisches System (frei) ; optic tectum (frei) ; isthmic system (frei) ; electrophysiology (frei)

Thematische Einordnung (Klassifikation)
DDC: 570

Kurzfassung
Die Signalweiterleitung im Gehirn ist nicht nur vorwärts gerichtet; Rückkopplungsschleifen spielen in den meisten Nervenbahnen eine sehr große Rolle. Eine bedeutende Rückkopplungsschleife im Mittelhirn der Vertebraten sind die reziproken Projektionen zwischen dem optischen Tectum und dem isthmischen System. Das optische Tectum (Superiorer Colliculus bei Säugern) ist ein multimodales Verarbeitungszentrum und das primäre visuelle Verarbeitungszentrum im Mesencephalon von Wirbeltieren (außer Säugern). Das isthmische System (Parabigeminaler Nucleus bei Säugern) ist ein Kernkomplex im Mittelhirn, welcher vom optischen Tectum räumlich getrennt ist. Dieser Kernkomplex besteht aus drei Unterkernen, die alle reziproke Rückkopplungschleifen mit dem optischen Tectum haben: dem Nucleus isthmi pars magnocellularis (Imc), dem Nucleus isthmi pars parvocellularis (Ipc) sowie dem Nucleus isthmi pars semilunaris (Slu). Im Wesentlichen liegt die Funktion dieser Rückkopplung in der Verarbeitung räumlicher Wahrnehmung. Das isthmische System wird von tectalen Neuronen innerviert, deren Somata in der 10. Schicht des optischen Tectums lokalisiert sind. Die reziproken Projektionen zwischen dem Tectum und dem isthmischen System sind bereits Gegenstand vieler Studien gewesen und die Anatomie und Elektrophysiologie des Systems sind recht gut bekannt. Zudem sind die Verbindungen des Systems auch in Gehirnschnitten enthalten, weswegen sich speziell dieses System als Studienobjekt von Rückkoppsschleifen eignet. Jedoch ist bisher wenig über die somatische Elektrophysiologie und die Latenzen des Systems bekannt gewesen. In dieser Doktorarbeit wurden daher die somatischen elektrophysiologischen Zelleigenschaften aller für das System relevanten Neuronentypen mittels Whole-cell patch Ableitungen in Gehirnschnitten des Hühnchens (Gallus gallus) beschrieben. Grundlegende elektrophysiologische Eigenschaften wie das Ruhepotential, der Eingangswiderstand, das Antwortverhalten auf Strominjektion und die Feuerschwelle sowie die Amplitude des ersten APs aller relevanten Zelltypen wurden in dieser Arbeit ermittelt. Dabei wurden Ströme mit zunehmenden Stromstärken in die Zellen injiziert; alle Neuronen antworteten mit einem tonischen Feuerverhalten, wobei die Beziehung zwischen der injizierten Stromstärke und der Feuerfrequenz linear war. Nur in einem bestimmten Zelltyp von Imc Neuronen wurde ein phasisches Antwortverhalten gefunden, welches bei höheren Stromstärken zu oszillieren begann. Im Rahmen dieser Arbeit konnte nicht geklärt werden, ob die beiden physiologisch unterschiedlchen Imc Zelltypen zwei anatomisch unterschiedlichen Imc Zelltypen entsprechen. Die elektrophysiologischen somatischen Eigenschaften der Neuronen im isthmischen System sind, abgesehen von den Eingangswiderständen und Spontanaktivitäten, insgesamt recht ähnlich. Die Erforschung der Latenzen innerhalb der reziproken Rückkopplungsschleifen zwischen dem optischen Tectum und dem isthmischen System war ein zweiter Aspekt dieser Doktorarbeit. Dazu wurden retinale Afferenzen, welche die oberen Schichten des optischen Tectums innervieren, extrazellulär stimuliert und das postsynaptische Antwortverhalten in den Zelltypen des Systems gemessen. Die Latenzen zwischen dem optischen Tectum und dem isthmischen System waren kleiner als 10 ms aber größer als 3 ms und die postsynaptischen Antworten auf synaptische Innervation waren unterschiedlich lang. Eine synaptische Stimulation des Slu war nicht möglich, da die axonalen Projektionen zwischen dem Tectum und dem Slu in den Gehirnschnitten schlecht erhalten waren. Um die Latenzen zwischen dem isthmischen System und den optischen Tectum herauszufinden, wurden der Imc und der Ipc extracellulär stimuliert. Da die Zielneurone der isthmischen Projektionen im Tectum noch unbekannt sind, wurden extrazelluläre Ableitungen vorgenommen; die gemessenen Latenzen waren allerdings alle axonal. Gegenstand des dritten Projektes dieser Doktorarbeit waren die lang anhaltenden postsynaptischen Antworten der Schicht 10 Neuronen auf die Stimulation von retinalen Afferenzen. Um den Einfluss des cholinergen Ipc auf diese Art von Antwortverhalten herauszufinden, wurde der Ipc entweder entfernt oder tectale Acetylcholinrezeptoren wurden geblockt. In beiden Fällen änderte sich das Antwortverhalten der Schicht 10 Neurone von lang anhaltend (90ms) mit vielen APs zu nur noch einem AP. Diese Ergebnisse lassen auf einen excitatorischen Einfluß des Ipc auf die Schicht 10 Zellen schließen. Zusammenfassend wurden die grundlegenden elektrophysiologischen Eigenschaften des Rückkopplungssystems zwischen dem optischen Tectum und dem isthmische System im Hühnchen erforscht. Es wurden Unterschiede und Gemeinsamkeiten von somatischen elektrophysiologischen Eigenschaften aufgezeigt und die Latenzen innerhalb des Systems gemessen. Die Ergebnisse dieser Arbeit waren und werden die Grundlage für die Modellierung von neuronalen Rückkopplungsschleifen sein.

The signal flow in the brain is not just feedforward. Rather, most neural pathways in the brain are dominated by feedback projections. One prominent feedback system in the vertebrate midbrain is the tectal-isthmic loop. The optic tectum (superior colliculus in mammals) is a multimodal structure and it is the primary visual processing area in the mesencephalon of non-mammals. The isthmic system (nucleus parabigeminalis in mammals) is a complex of midbrain nuclei being spatially separated from the tectum. It contains three substructures having reciprocal connections with the optic tectum: the nucleus isthmi pars magnocellularis (Imc), the nucleus isthmi pars parvocellularis (Ipc) and the nucleus isthmi pars semilunaris (Slu). Tectal input to the isthmic nuclei arises from radial neurons located in tectal layer 10 (L10 neurons). Since both the anatomy and electrophysiology of this system have been extensively studied and since the reciprocal connections between the optic tectum and the isthmic system are preseved in slice preparations, this system is a very appropriate model to study feedback properties. However, a thorough knowledge of the somatic electrophysiology of the elements of the loop and the delays within the system was still missing. In this study, the somatic electrophysiological properties of all relevant network components were studied with whole-cell patch recordings in midbrain slice preparations of chick hatchlings (Gallus gallus). Basic electrophysiological features, such as resting potential, input resistance, response to current injection, initial AP threshold and initial AP amplitude were investigated for all elements of the loop. The firing behavior to increasing positive current injected into the cells was found to be tonical in all cell types, with a linear relationship between input current and firing frequency. Only one cell type in the Imc showed phasic response that, upon current increase, resulted in an oscillatory firing behavior. It was, however, not possible to attribute these physiological cell types of Imc neurons to the different anatomical cell types found in the Imc. In summary, despite the varying input resistances and spontaneous activity, the somatic properties of the isthmic cells were rather uniform. A second aspect of this study was the investigation of the delays between elements of the tectal-isthmic feedback loop. Retinal afferents to the upper tectal layers were stimulated extracellulary, and postsynaptic responses were measured in all elements of the feedback system. The delays between the tectum and the isthmic nucleis were found to be distributed around average delays of less than 10 ms and greater than 3 ms. The postsynaptic responses to synaptic input were found to be of different durations. Synaptic stimulation of the Slu by retinal ganglion cells was not possible, since projections between the tectum and the Slu were rarely preserved in the slice. To study the delays from the isthmic system to the tectum the Imc and the Ipc were stimulated extracellulary. Since the postsynaptic targets in the tectum are hitherto unknown, extracellular recordings were made in the tectum that however could only reveal axonal latencies. In a third series of experiments, the long-lasting response of all L10 neurons to stimulation of retinal afferents was studied. Deactivation of the Ipc by either microsurgical removal or by blocking of acetylcholine receptors was performed to reveal the impact of the cholinergic isthmic system on the L10 neurons. Under both conditions the responses of L10 neurons to stimulation by retinal afferents changed from long-lasting (90 ms) with many APs to only one AP, pointing towards an excitatory input of the Ipc neurons onto the L10 cells. In summary, the basic electrophysiological features of the tectal-isthmic loop in the chicken were elaborated in this thesis. Differences and similarities of somatic electrophysiological features were demonstrated, and the delays between components of the system were investigated. Together, these results were and will be the basis for modeling mathematical neural feedback sytems.

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