Comparative neuroanatomy of Mollusks and Nemerteans in the context of deep metazoan phylogeny

Faller, Simone; Loesel, Rudolf

doi:3997

Comparative neuroanatomy of Mollusks and Nemerteans in the context of deep metazoan phylogeny = Vergleichende Neuroanatomie der Mollusca und Nemertea im Kontext der frühen Phylogenie der Metazoa

Faller, Simone

2012

Verantwortlichkeitsangabevorgelegt von Simone Faller

ImpressumAachen : Publikationsserver der RWTH Aachen University 2012

UmfangIII, 79 S. : Ill., graph. Darst. 803 formalok

Aachen, Techn. Hochsch., Diss., 2012

Zsfassung in dt. und engl. Sprache

Genehmigende Fakultät
Fak01

Hauptberichter/Gutachter
Loesel, Rudolf (Thesis advisor)

Tag der mündlichen Prüfung/Habilitation
2012-03-09

Online
URN: urn:nbn:de:hbz:82-opus-39976
URL: https://publications.rwth-aachen.de/record/62940/files/3997.pdf

Einrichtungen

Inhaltliche Beschreibung (Schlagwörter)
Zoologie (Genormte SW) ; Morphologie <Biologie> (Genormte SW) ; Systematik (Genormte SW) ; Neuroanatomie (Genormte SW) ; Gehirn (Genormte SW) ; Weichtiere (Genormte SW) ; Schnurwürmer (Genormte SW) ; Konfokale Mikroskopie (Genormte SW) ; Biowissenschaften, Biologie (frei) ; Mollusca (frei) ; Nemertea (frei) ; Neurophylogenie (frei) ; neurophylogeny (frei) ; neuroanatomy (frei) ; brain (frei)

Thematische Einordnung (Klassifikation)
DDC: 570

Kurzfassung
Die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen bedeutenden Tiergruppen sind trotz einer Vielzahl an molekular phylogenetischen Untersuchungen nach wie vor ungeklärt. Neben der Molekularphylogenie hat daher in den letzten Jahren auch das Feld der Neurophylogenie an Bedeutung gewonnen. Vergleichende neuroanatomische Untersuchungen liefern nicht nur wichtige Merkmale für die Rekonstruktion von Verwandtschaftsverhältnissen, sondern können darüber hinaus auch genutzt werden um Rückschlüsse auf die Evolution des Nervensystems zu ziehen. Bisherige neuroanatomische Untersuchungen an Arthropoden und Anneliden lassen darauf schließen, dass bestimmte Gehirnzentren evolutiv hoch konserviert sind. Falls Strukturen wie die Pilzkörper tatsächlich ursprüngliche Merkmale des Gehirns der Bilateria sind, so sollten sie auch in anderen Invertebraten vorhanden sein. Detaillierte neuroanatomische Studien, wie sie für Arthropoden und Anneliden vorliegen, fehlen allerdings bislang für die meisten Invertebraten. Das Ziel der vorliegenden Arbeit besteht daher darin, neue vergleichende immunhistochemische Daten zum Nervensystem der Lophotrochozoenphyla Mollusca und Nemertea hinzuzufügen. Das erste Kapitel der vorliegenden Arbeit ist eine detaillierte Untersuchung der Neuroanatomie der weniger bekannten Taxa des Phylums Mollusca: Caudofoveata, Solenogastres, Polyplacophora und Scaphopoda. Der Vergleich der Neuroanatomie dieser verschiedenen Taxa zeigt, dass bei den Caudofoveata, Solenogastres und Polyplacophora im Gegensatz zu den Conchifera zwei Paar Markstränge vorhanden sind. Ansonsten spiegelt sich die große Diversität des Phylums Mollusca auch in einer deutlichen Variabilität des Nervensystems wieder. So zeigen sich klare Unterschiede in der Architektur des Gehirn und der Nervenstränge beider Aplacophorentaxa. Auf der anderen Seite können Strukturen die in vergleichbarer Weise bei den Caudofoveata und Solenogastres vorhanden sind auch im Nervensystem der Polyplacophora nachgewiesen werden. Aufgrund dieser Ergebnisse kann die Monophylie der Aplacophora nicht bestätigt werden. Im Vergleich des Nervensystems der Caudofoveata, Solenogastres und Polyplacophora hat sich gezeigt, dass das Gehirn der Caudofoveata den größten Grad an Komplexität aufweist, da es als einziges in einzelne Abschnitte unterteilt ist. Die neuroanatomischen Daten der vorliegenden Arbeit stehen daher im Widerspruch zu der Adenopodahypothese, welche die Caudofoveata als ursprünglichstes Molluskentaxon ansieht. Das zweite Kapitel der vorliegenden Arbeit beschäftigt sich mit der Neuroanatomie eines Vertreters des Phylums Nemertea. Das Nervensystem von Lineus viridis besteht im Wesentlichen aus einem ausgeprägten Gehirn, welches nicht in einzelne Neuropile unterteilt ist. Paarige Markstränge gehen posterior von den ventralen Loben des Gehirns ab, während paarige Cerebralorgane posterior den dorsalen Loben des Gehirns anliegen. Neben der Beschreibung des zentralen Nervensystems liefert die vorliegende Studie auch eine detaillierte Darstellung des peripheren Nervensystems und zeigt so, dass Nemertea vier unterschiedliche miteinander in Verbindung stehende Nervenplexus aufweisen. Die Ergebnisse sprechen zudem dafür, dass ein subepidermaler Plexus zum Grundmuster der Lophotrochozoa gehört. Höhere Gehirnzentren wie die Pilzkörper der Arthropoden und Anneliden konnten weder bei den verschiedenen Molluskentaxa noch bei der untersuchten Nemertinenart nachgewiesen werden. Das Nervensystem der untersuchten Caudofoveaten-, Scaphopoden- und Nemertinenarten weist allerdings Zellcluster auf, welche den für die Pilzkörper der Arthropoden und Anneliden charakteristischen Globulizellen ähneln. Die an Globulizellen erinnernden Zellcluster befinden sich bei den Caudofoveata in den Präcerebralganglien und bei den Nemertea in den Cerebralorganen. Wie die Pilzkörper der Arthropoda und Annelida sind die Präcerebralganglien wie auch die Cerebralorgane an der Verarbeitung olfaktorischer Informationen beteiligt. Geht man davon aus, dass diese Zellcluster tatsächlich homolog sind, so sprechen die vorliegenden Ergebnisse für die Existenz von pilzkörperähnlichen Vorstufen im letzten gemeinsamen Vorfahren aller Protostomia. Die in der vorliegenden Arbeit gewonnen Daten tragen nicht nur zum Verständnis der Evolution von bestimmten Gehirnzentren der Protostomia bei, sondern gehen darüber hinaus in eine Datenmatrix ein, welche in einem auf neuroanatomischen Merkmalen basierenden Stammbaum resultiert.

Despite the plenty of molecular phylogenetic studies that emerged in recent years the position of major animal clades within the phylogenetic tree is still controversial. Therefore, the field of neurophylogeny that links the morphology of the nervous system to early evolutionary events emerged as a discipline that can be helpful for the inference of phylogenetic relationships as well as for the retracing of central nervous system evolution. So far, comparative neuroanatomical investigations in arthropods and annelids have suggested that certain brain centers are highly conserved during evolution. If structures like the mushroom bodies are indeed ancestral features of the bilaterian brain, we would expect to find similar neuropils in other invertebrate phyla as well. However, so far in depth studies of the detailed neuroanatomy of numerous invertebrate taxa are lacking. The present thesis therefore focuses on adding new comparative immunohistochemical data on the nervous system of the two lophotrochozoan phyla Mollusca and Nemertea. The first part of the thesis presents an extensive survey on the detailed neuroanatomy of the lesser-known branches of the phylum Mollusca: Caudofoveata, Solenogastres, Polyplacophora, and Scaphopoda. By comparing the neuroanatomy of those different taxa it is demonstrated that the presence of two pairs of nerve cords of the medullary type is the main unifying feature of the three non-conchiferan taxa. In other respects, the great diversity of the phylum Mollusca likewise results in a considerable variability of the nervous system. Taking the results of both aplacophoran taxa, the brain as well as the nerve cords of Caudofoveata and Solenogastres are built in a conspicuous different manner. Structures that are similar in the nervous system of Caudofoveata and Solenogastres are as well present in the Polyplacophora. Thus a monophyly of Aplacophora could not be confirmed. Comparing the nervous system of the Caudofoveata, Solenogastres, and Polyplacophora, the caudofoveate brain seems to be most complex among the non-conchiferan taxa because it exclusively shows a division into discrete sections. The neuroanatomical data presented here, are therefore not in accordance with the Adenopoda hypothesis placing Caudofoveata basal within Mollusca. The second part of the present thesis concentrates on the neuroanatomy of one representative of the phylum Nemertea. The nervous system of Lineus viridis basically consists of a well developed brain that reveals no compartmentalized neuropils. Paired medullary cords emanate posteriorly from the ventral lobes of the brain while paired cerebral organs are posteriorly attached to the dorsal lobes of the brain. By presenting a detailed view on the peripheral nervous system as well, this study reveals that nemerteans possess four distinct but interconnected nerve plexus. The results indicate that a subepidermal plexus most likely belongs to the ground pattern of Lophotrochozoa. Higher brain centers like the mushroom bodies that are typical for the arthropod and annelid brain could not been identified neither in the investigated molluscan taxa nor in the nemertean species. However, the nervous system of the investigated caudofoveate, scaphopod, and nemertean species exhibit clusters of cells resembling the globuli cells that characterize the arthropod and annelid mushroom body. Those globuli-like cell clusters are located in the precerebral ganglia of caudofoveates and the cerebral organs of nemerteans, respectively. Like the mushroom bodies of arthropods and annelids the precerebral ganglia as well as the cerebral organs are involved in the processing of olfactory information. Assuming that these cell clusters are indeed homologous, the present findings argue for the existence of mushroom body-like precursor structures in the last common ancestor of all protostomes. Besides the contribution to the evolution of certain brain centers in protostomes, the neuroanatomical data obtained in the present study are used for the construction of a data matrix that will result in a phylogenetic tree that is exclusively based on neuroanatomical data.

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