Mean-field theory for complex neuronal networks

Schücker, Jannis; Honerkamp, Carsten; Helias, Moritz

doi:HT019404287

Mean-field theory for complex neuronal networks

Schücker, Jannis

2017

Verantwortlichkeitsangabevorgelegt von Master of Science Jannis Schücker

ImpressumAachen 2017

Umfang1 Online-Ressource (iv, iii, 193, v Seiten) : Illustrationen, Diagramme

Dissertation, RWTH Aachen University, 2017

Veröffentlicht auf dem Publikationsserver der RWTH Aachen University

Genehmigende Fakultät
Fak01

Hauptberichter/Gutachter
Honerkamp, Carsten (Thesis advisor)^RWTH* ; Helias, Moritz (Thesis advisor)

Tag der mündlichen Prüfung/Habilitation
2017-06-14

Online
DOI: 10.18154/RWTH-2017-06775
URL: https://publications.rwth-aachen.de/record/696309/files/696309.pdf
URL: https://publications.rwth-aachen.de/record/696309/files/696309.pdf?subformat=pdfa

Einrichtungen

Inhaltliche Beschreibung (Schlagwörter)
mean-field theory (frei) ; neuronal networks (frei)

Thematische Einordnung (Klassifikation)
DDC: 570

Kurzfassung
Ein wichtiges Ziel der Neurowissenschaft besteht darin, die Funktionsweise des Gehirns anhand der neuronalen Aktivität zu verstehen. Das Gehirn zeigt eine Dynamik auf verschiedenen räumlichen und zeitlichen Skalen. Diese dynamische Komplexität entsteht aus einer Wechselwirkung zwischen unzähligen Einzelkomponenten, den Neuronen. Daher ist es wichtig grundsätzlich zu verstehen, wie kollektive Dynamik aus der Dynamik einzelner Neurone sowie deren Verbindungen hervorgeht. Hierbei bezeichnet man die Verbindungen zwischen den Neuronen als strukturelle Konnektivität. Um die Dynamik besser zu verstehen, werden innerhalb der theoretischen Neurowissenschaft analytische Methoden entwickelt, die die Komplexität der Dynamik durch Mittlung überräumliche oder zeitliche Skalen reduzieren. Diese so genannte Mean-field Theorie drückt die Netzwerk-Aktivität als mathematische Funktion der Eigenschaften einzelner Neuronen so wie der strukturellen Konnektivität aus. Diese mathematische Beziehung ermöglicht ein systematisches Verständnis der Dynamik. In dieser Arbeit entwickeln wir die Mean-field Theorie sowohl auf der Ebene der einzelnen Neurone als auch auf der Ebene der strukturellen Konnektivität weiter. Eine zentrale mathematische Größe der Mean-field Theorie ist die Übertragungsfunktion, die charakterisiert, wie ein Neuron eine Modulation des Eingangssignals auf eine Modulationseines Ausgangssignals überträgt. Ein Neuron im Gehirn erhält Signale von einer großen Anzahl von präsynaptischen Neuronen. Diese große Anzahl verursacht effektiv ein verrauschtes Eingangssignal, welches durch die synaptische Übertragung zwischen den Neuronen tiefpass-gefiltert wird. Diese Filterung führt zu einem farbigen Rauschen, welches die mathematische Bestimmung der Übertragungsfunktion schwierig macht. Wir entwickeln ein allgemeines Verfahren, um ein System mit farbigem Rauschen auf ein einfacheres System mit weißem Rauschen zu reduzieren, wobei die Farbe des Rauschens durch effektive Randbedingungen berücksichtigt wird. Wir wenden diesen Formalismus auf eines der am häufigsten verwendeten Modelle an und leiten einen neuartigen analytischen Ausdruck für dessen Übertragungsfunktion her. Wir zeigen weiterhin, wie dieses Ergebnis zum Verständnis dynamischer Fluktuationen in einem Netzwerk Modell beiträgt. Auf der Ebene der strukturellen Konnektivität untersuchen wir den Einfluss von Verbindungen zwischen verschiedenen Teilen des Gehirns auf die Stabilität der Netzwerkaktivität. Dazu entwickeln wir eine Mean-field basierte Methode, die es ermöglicht, den Phasenraum eines Netzwerk Modells durch systematische Verfeinerung seiner experimentell bestimmten Struktur zu manipulieren. Dabei stellen wir grundlegende Anforderungen an die Aktivität, die weder verschwindend gering noch unrealistisch hoch sein darf. Diese Anforderungen sind ausreichend, um eine realistische Aktivität im Modell zu erhalten. Somit trägt die Methode dazu bei, die experimentellen Daten in das Modell zu integrieren, indem sie die empirische Netzwerkstruktur auf eine Realisierung einschränkt, die mit physiologischen Experimenten kompatibel ist. Darüber hinaus stellt die dynamische Mean-field Theorie eine Beziehung zwischen der strukturellen Konnektivität und Fluktuationen in der Aktivität der Neuronen her. Wir erweitern die dynamische Mean-field Theorie auf stochastische Systeme, bei denen das Rauschen den Spike-Emissionsprozess von Neuronen repräsentiert. Dies ermöglicht es uns, die selbst-konsistente Statistik der Aktivität zu bestimmen. Darüber hinaus leiten wir den Transitions-Punkt her, an dem das neuronale Netzwerk einen Übergang zur chaotischen Dynamik zeigt. Wir finden heraus, dass das Rauschen die chaotische Fluktuationen durch einen dynamischen Mechanismus unterdrückt, der effektiv die Empfindlichkeit des Netzwerks auf kleine Störungen reduziert. Die quantitative Validierung der verschiedenen Mean-field Ansätze erfordert Simulationen von zwei Modellklassen, den raten- und den spike-basierten Neuron-Modellen. Hierzu entwickeln wir eine vereinheitlichende Simulationsumgebung, die die Mean-field Validierung vereinfacht und deren Zuverlässigkeit erhöht.

Understanding the working principles of the brain constitutes the major challenge in computational neuroscience. Reaching this goal is particularly difficult since the brain displays complex dynamics on various spatial and temporal scales, emerging from the interaction between a tremendous number of individual components, the neurons. Therefore a crucial step is to understand how collective dynamics in the brain arises from single neurons dynamics and the connectivity between the neurons. To better understand the collective dynamics in network of neurons, theoretical neuroscience has developed analytical tools, which reduce the complexity of the dynamics by averaging over spatial or temporal scales. In particular, this so-called mean-field theory relates single neuron properties and connectivity to network activity, which allows for a systematic understanding of the emerging activity. In this thesis we advance mean-field theory both on the level of single neuron properties and on the level of network structure. One building block of mean-field theory is the transfer function characterizing how a modulation of the neuron’s input is transmitted to a modulation of its output. A Neuron in the brain receives signals from a large number of presynaptic neurons, effectively causing a noisy input. Realistic activation kinetics of synaptic transmission amounts to a low-pass filtering of this input. Formally, the mathematical analysis of the transfer function therefore leads to a difficult colored-noise problem. We develop a general method to reduce this colored-noise to a white-noise system by capturing the color of the noise by effective boundary conditions. We apply this formalism to one of the most used neuron models, revealing a novel analytical expression for its transfer function. We further show how these results contribute to the understanding of fluctuations in a network of model neurons. On the level of structural connectivity we investigate the impact of connections between different parts of the brain on the stability of the network activity. To this end, we extend mean-field theory to devise a method allowing us to shape the phase space of a large-scale model by systematically refining its experimentally obtained connectivity map. Fundamental constraints on the activity, i.e., prohibiting quiescence and requiring global stability, prove sufficient to obtain realistic activity. Thus, the method contributes to the data integration process by constraining the empirical connectivity map to a realization that is compatible with physiological experiments. Moreover, dynamical mean-field theory relates connectivity to network generated fluctuations in the activity. We extend dynamical mean-field theory to stochastic systems where the noise mimics the spike emission process of neurons. This allows us to derive the self-consistent statistics of the activity as well as the point where the neural network displays a transition to chaos. We find that noise suppresses chaotic fluctuations by a dynamic mechanism effectively reducing the sensitivity of the network to small perturbations. The quantitative validation of the various mean-field approaches requires simulations of two model classes, i.e., rate-based and spike-based model neurons. We develop a unified simulation framework supporting both models, which facilitates this validation and increases reliability.

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