Correlated fluctuations in neural networks on the microscopic and mesoscopic scale

Dahmen, David; Diesmann, Markus; Offenhäusser, Andreas

doi:HT019429540

Correlated fluctuations in neural networks on the microscopic and mesoscopic scale = Korrelierte Fluktuationen in neuronalen Netzwerken auf mikroskopischer und mesoskopischer Ebene

Dahmen, David

2017

Verantwortlichkeitsangabevorgelegt von Master of Science David Dahmen

ImpressumAachen 2017

Umfang1 Online-Ressource (xvi, 250 Seiten) : Illustrationen, Diagramme

Dissertation, RWTH Aachen University, 2017

Veröffentlicht auf dem Publikationsserver der RWTH Aachen University

Genehmigende Fakultät
Fak01

Hauptberichter/Gutachter
Diesmann, Markus (Thesis advisor) ; Offenhäusser, Andreas (Thesis advisor)^RWTH*

Tag der mündlichen Prüfung/Habilitation
2017-07-07

Online
DOI: 10.18154/RWTH-2017-07568
URL: http://publications.rwth-aachen.de/record/698212/files/698212.pdf
URL: http://publications.rwth-aachen.de/record/698212/files/698212.pdf?subformat=pdfa

Einrichtungen

Inhaltliche Beschreibung (Schlagwörter)
large-scale simulations (frei) ; mean-field theory (frei) ; neuronal networks (frei)

Thematische Einordnung (Klassifikation)
DDC: 530

Kurzfassung
Die Untersuchung der Multiskalen-Dynamik kortikaler Netzwerke ist ein wesentlicher Schritt zum Verständnis der Funktionsweise des Gehirns. Moderne Multielektrodentechnologie ermöglicht die Ableitung von massiv-parallelen Hirnsignalen auf der Ebene von Aktionspotentialen (Spikes) und lokalen Feldpotentialen (LFPs). Beide Signale sind verwandt und zeigen die Hirndynamik auf verschiedenen räumlichen Skalen. Während Aktionspotentiale die Aktivität einzelner Nervenzellen darstellen, ist das LFP ein großflächiges Summensignal mit Beiträgen von Tausenden oder gar Millionen von Neuronen. Sowohl die Spikes einzelner Zellen als auch das LFP resultieren aus der koordinierten Aktivität vieler Neuronen in komplexen Netzwerken. Diese Aktivität ist sowohl durch die Verbindungsstruktur als auch durch die intrinsische Dynamik der einzelnen Zellen bestimmt.Die vorliegende Arbeit beruht auf einem konnektionistischen Ansatz für die mathematische Modellierung von Spike-Aktivität und LFPs. Eine formale Reduktion von Nervenzellen auf einfache Berechnungseinheiten erlaubt die Fragestellung, welche Aspekte von experimentell beobachtbarer Aktivität sich aus deren Zusammenschaltung ergeben. Im Fokus steht die Untersuchung von korrelierten Fluktuationen in Netzwerken, die grundlegende Eigenschaften von Verbindungsstrukturen des Gehirns aufweisen. Diese Netzwerke bestehen aus exzitatorischen und inhibitorischen Neuronen, welche jeweils die Aktivität von Hunderten bis Tausenden von anderen Neuronen des Netzwerks als Eingangssignal empfangen und verarbeiten. Ein Gleichgewicht von Exzitation und Inhibition in solchen Netzwerken resultiert in einer Aktivität der Neurone, die durch Fluktuationen im Eingangssignal bestimmt ist. Molekularfeldtheorien nutzen dies und nähern letzteres als ein effektives Feld mit Gaußscher Statistik um die Aktivität und Korrelationen auf der Ebene von Populationen von Neuronen zu beschreiben. Diese Arbeit geht über die Populationsbeschreibung und die Approximation des Gaußschen Eingangssignals hinaus und erweitert die angewandte Molekularfeldtheorie um Korrekturen, die aus der endlichen Netz-werkgröße resultieren. Diese Korrekturen erklären die experimentell beobachtete Statistik der Korrelationen, insbesondere deren Mittelwert und Varianz über Neuronenpaare. Als Ausgangspunkt dafür dient ein zufällig verbundenes Netzwerk aus Ising Spins, welches ein klassisches Modell für kollektive Phänomene in ungeordneten Systemen darstellt. Es folgt die Herleitung von äquivalenten ratenbasierten Netzwerkmodellen, welche mit Funktional-Methoden aus der statistischen Physik und Feldtheorie analysiert werden. Zur Validierung der theoretischen Reduktion Spike-basierter auf ratenbasierte Neuronenbeschreibungen wird eine Methode hergeleitet, welche die effiziente Integration von ratenbasierter Dynamik in einen Spike-basierten Netzwerk Simulator erlaubt. Diese schafft die Grundvoraussetzung für die Entwicklung von Multiskalen-Modellen von Hirnaktivität, die beide Beschreibungsebenen beinhalten. Den Abschluss der Arbeit bildet ein Modell eines bestimmten balancierten Netzwerks, des kortikalen Mikroschaltkreises, welches hier der Fragestellung dient, wie sich mikroskopische Dynamik für spontane und stimulierte Aktivität im LFP widerspiegelt. Das Modell dient desweiteren zur Illustration eines Hybrid-Schemas zur Modellierung von LFPs aus Netzwerken von Spike-basierten Punkt-Neuronen und dessen Implementation im frei verfügbaren Software-Paket hybridLFPy. Zusammenfassend verbindet diese Arbeit molekularfeldtheoretische Methoden mit Vorwärtsmodellen um eine Brücke zwischen mikroskopischer und mesoskopischer Hirnaktivität zu schlagen und Modellvorhersagen zu machen für in Experimenten zunehmend messbare Aspekte kortikaler Dynamik auf verschiedenen Skalen.

There is broad consent that understanding the brain's function relies on the investigation of the multi-scale dynamics of cortical networks. Rapidly advancing multi-electrode technology for recordings of extracellular brain activity allows monitoring of massively parallel spiking activity and local field potentials (LFPs). Both signals are related, in fact, they show brain dynamics on different spatial scales. While the spiking activity represents the output signal of individual neurons, the LFP is a spatially coarse-grained population measure with contributions from thousands up to millions of cells. The spike output as well as the LFP largely result from coordinated activity between neurons in complex networks. This activity is determined by the structure in network connections as well as intrinsic single-neuron dynamics. Proper understanding of the spiking activity and the LFP in recurrent networks requires mathematical modeling. In this thesis, we employ a connectionist modeling approach by regarding neurons as simplified computational units, and investigate which features of experimentally observed activity arise from the connectivity between such units. In particular, we concentrate on correlated fluctuations as arising in networks which fulfill the basic features of brain connectivity, that is, we consider networks of excitatory and inhibitory neurons, each receiving inputs from hundreds to thousands of other neurons in the network. In this setting, a balance between excitation and inhibition causes activity which is driven by fluctuations in the total input. Mean-field theories have employed this fact and approximated the input by effective Gaussians to explain activity and correlations on the level of neuronal populations. Here, we go beyond the population level and the approximation of Gaussian input by extending the applied mean-field theory to finite-size corrections that capture the experimentally observed first- and second-order statistics of correlations across neurons. Starting from randomly coupled Ising spins which constitute the classical model of collective phenomena in disordered systems, we derive equivalent networks of rate-based models, which can be analyzed using functional methods from statistical physics and field theory. In order to validate mean-field theoretical mappings between spiking and rate-based descriptions of neurons, and to foster the development of multi-scale models of brain activity combining both, we provide a simulation framework to efficiently integrate rate-based neuron dynamics in a spiking network simulator. Finally, we discuss a particular type of balanced network, the cortical microcircuit, and show how the microscopic dynamics for spontaneous and evoked activity are reflected in the LFP. Thereby we illustrate a generally applicable hybrid scheme for modeling local field potentials from spiking point-neuron networks which we derive and implement in the open-source software package hybridLFPy. In conclusion, this thesis combines mean-field theoretical and forward-modeling methods to build a bridge between microscopic and mesoscopic brain activity and derive model predictions for cortical dynamics that become increasingly accessible in experiments.

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