Dynamical and statistical structure of spatially organized neuronal networks

Layer, Moritz; Kampa, Björn M.; Helias, Moritz

doi:HT021599422

Dynamical and statistical structure of spatially organized neuronal networks = Dynamische und statistische Eigenschaften räumlich organisierter neuronaler Netzwerke

Layer, Moritz^RWTH*

2022

VerantwortlichkeitsangabeMoritz Layer

ImpressumJülich : Forschungszentrum Jülich GmbH, Zentralbibliothek, Verlag 2022

Umfang1 Online-Ressource (xiii, 165 Seiten) : Illustrationen, Diagramme

ISBN978-3-95806-651-9

ReiheSchriften des Forschungszentrums Jülich. Reihe Information = Information ; 85

Dissertation, RWTH Aachen University, 2022

Druckausgabe: 2022. - Onlineausgabe: 2022. - Auch veröffentlicht auf dem Publikationsserver der RWTH Aachen University

Genehmigende Fakultät
Fak01

Hauptberichter/Gutachter
Helias, Moritz (Thesis advisor)^RWTH* ; Kampa, Björn M. (Thesis advisor)^RWTH*

Tag der mündlichen Prüfung/Habilitation
2022-08-29

Online
DOI: 10.18154/RWTH-2022-09916
URL: http://publications.rwth-aachen.de/record/854997/files/854997.pdf

Einrichtungen

Projekte

Inhaltliche Beschreibung (Schlagwörter)
correlations (frei) ; cortex (frei) ; dynamic phenomena (frei) ; neuronal network theory (frei) ; pattern formation (frei) ; spatial organization (frei)

Thematische Einordnung (Klassifikation)
DDC: 570

Kurzfassung
Der Kortex, die äußere Schicht des Großhirns, besteht aus einer großen Anzahl Neuronen, die in einer hoch organisierten Weise angeordnet und verbunden sind. Die Wahrscheinlichkeit, mit der Neuronen miteinander verbunden sind und wie schnell sie Signale austauschen können, hängt unter anderem von ihrem räumlichen Abstand ab. Auf einer mikroskopischen Skala können kortikale Netzwerke gut als völlig ungeordnete, zufällige Netzwerke beschrieben werden, da kortikale Neuronen innerhalb einiger zehn Mikrometer im Wesentlichen einheitliche Verbindungswahrscheinlichkeiten aufweisen. Auf einer mesoskopischen Skala, die sich über mehrere Millimeter erstreckt, auf der viele Neuronen mit hoher Wahrscheinlichkeit nicht direkt verbunden sind, spielt die Entfernungsabhängigkeit der neuronalen Verbindungen allerdings sicherlich eine wesentliche Rolle. Während die Theorie zufälliger neuronaler Netzwerke bereits gut entwickelt ist, ist noch nicht vollständig geklärt, wie sich eine solche räumliche Organisation auf die Aktivität eines Netzwerkes auswirkt. Ziel dieser Arbeit ist es, einen Überblick über das derzeitige analytische Verständnis räumlich organisierter neuronaler Netzwerke zu geben und dieses Verständnis durch drei Studien zu erweitern, die komplementäre Aspekte der Theorie räumlich organisierter Netzwerke abdecken. Eine Vielzahl von Experimenten zeigt, dass kortikale neuronale Aktivität über mehrere Millimeter hinweg koordiniert ist: Multi-Elektroden-Arrays, die sich über einige Quadratmillimeter erstrecken, ermöglichen beispielsweise gleichzeitig sowohl das lokale Feldpotential, ein Maß für die neuronale Populationsaktivität, als auch die Aktionspotentiale einzelner Neurone aufzuzeichnen. Während die Aktionspotentiale entfernungsabhängige Korrelationsmuster aufweisen, zeigt die Populationsaktivität räumlich und zeitlich kohärente Aktivität in Form von periodischen Mustern, Wellen oder räumlich begrenzten Anregungen. In dieser Arbeit nutzen wir eine Kombination aus Netzwerkmodellen, analytischen Methoden und Simulationen, um ein besseres Verständnis für derartige Beobachtungen zu entwickeln. Wir nutzen dazu insbesondere Mean-Field Theorie (auch bekannt als Molekularfeldtheorie), die ein praktisches Werkzeug zum Verständnis statistischer Eigenschaften neuronaler Populationen, die aus Tausenden von Neuronen bestehen, darstellt und daher eine statistische Beschreibung der Netzwerkaktivität auf großen Skalen erlaubt. Im ersten Hauptteil stellen wir ein von uns entwickeltes Python-Paket, das es erlaubt, abstrakte analytische Ergebnisse aus der Mean-Field Theorie neuronaler Netzwerke auf konkrete Netzwerkmodelle anzuwenden. Das Paket enthält Methoden zu statistischen Schätzungen von Modelleigenschaften wie Feuerraten und Leistungsspektren, sowie komplexere Werkzeuge, die die Netzwerkmodellierung unterstützen und vereinfachen können. In einer zweiten Studie untersuchen wir, wie Neuronen ihre Aktivität dynamisch über große Entfernungen koordinieren können, ohne dass ein stark korrelierter Input oder langreichweitige Verbindungen erforderlich wären, während wir in einer dritten Studie untersuchen, wie sich eine zeitliche Verzögerung bei der neuronalen Signalübermittlung auf die Bildung von Aktivitätsmustern in planaren Netzwerken auswirkt. Wie wir im Verlauf dieser Arbeit zeigen, ist räumliche Organisation ein entscheidendes Netzwerkmerkmal, das nicht nur zu naheliegenden Phenomänen wie räumlich strukturierter Aktivität führt. Ganz im Gegenteil führt räumliche Organisation zu einer Vielzahl von interessanten, nicht-trivialen Effekten, die auf den ersten Blick vielleicht sogar kontraintuitiv erscheinen, und das Thema bietet sicherlich eine Reihe interessanter Fragestellungen für weitere Forschungsprojekte.

The cerebral cortex, the outer layer of mammalian brains, comprises a vast number of neurons arranged and connected in a highly organized fashion. The likelihood of neurons to be connected and how fast they may exchange signals depends, among other properties, on their spatial distance. Cortical networks may be well described as completely random networks on microscopic scales because cortical neurons have essentially uniform connection probabilities within a few tens of micrometers. However, the distance-dependence of neuronal connections certainly is important on mesoscopic scales spanning several millimeters, where many neurons are most likely unconnected. While the theory of random networks is already well-established, how such a spatial organization affects a network's activity is not yet fully understood. The objective of this thesis is to provide an overview of the current analytical understanding of spatially organized networks on a mesoscopic scale, as well as to advance this understanding with three studies covering complementary aspects of spatially organized network theory.A variety of experimental recordings in cortex reveals that neuronal activity is coordinated across several millimeters: Multi-electrode-arrays covering a few square millimeters, for example, provide access to the local field potential, a measure of population activity, as well as single neuron spiking activity. While spiking activity exhibits distance-dependent correlation characteristics, population activity shows spatio-temporally coherent activity, like periodic patterns, waves, or bumps. In this thesis we employ a combination of network models, analytical tools, and simulations to gain an understanding of such findings. We particularly make use of mean-field theory, which is a viable tool for investigating statistical properties of populations made up of thousands of neurons, and it therefore may be utilized to gain a coarse-grained description of network activity at large scales. In the first main part, we present a Python package we developed to make previously developed analytical results from neuronal network mean-field theory applicable to concrete network models, giving access to estimates of model properties such as firing rates and power spectra, as well as more elaborate tools that can support network modeling. In the second study, we investigate how neurons may coordinate their activity dynamically across large distances, without the need for highly correlated input or long-range connections. In the third study, we explore how a temporal delay may affect pattern formation in planar networks. As we demonstrate, spatial organization is a critical network feature that does not merely lead to obvious phenomena like spatially structured activity. On the contrary, as we show in this thesis, spatial organization leads to a variety of interesting, non-trivial effects, that on first sight might even seem counterintuitive, and this topic certainly provides a multitude of intriguing research questions for the near future.

OpenAccess:
PDF
(additional files)